안녕하세요, 어항 속 세상의 피닉스. 입니다. 오늘은 붕어마름의 유성생식에 대해서 자세하게 알아볼 거예요^^

붕어마름은 수생 환경에 적응한 침수성 다년생 식물로, 주로 줄기 분절을 통한 영양번식으로 증식하지만 꽃을 통하여 종자를 맺는 유성생식도 이루어집니다. 다만 자연 상태에서 종자 형성 빈도는 낮은 편이며, 한 연구에서는 약 100 kg에 달하는 식물 생체량에서 겨우 300개 가량의 종자만 얻을 수 있었다고 보고되었습니다. 그럼에도 불구하고 붕어마름은 종자를 통한 번식 전략을 갖추고 있으며, 형성된 종자는 호수나 하천 바닥 퇴적물에 저장되어 종자은행으로 기능하면서 향후 적절한 환경에서 발아할 준비를 합니다.
1. 종자 형성과 수정 과정
붕어마름의 꽃은 매우 작고 잎겨드랑이에 단독으로 발생하는데, 암수한그루(자웅동주) 식물로 한 개체에 암꽃과 수꽃이 따로 존재하는 단성화입니다 . 수꽃은 8개 이상의 수술을 가지며 녹갈색을 띠는 미세한 꽃덮이조각들로 이루어져 있고, 암꽃에는 1개의 암술이 자리합니다. 꽃가루받이(수분)는 물속에서 일어나는 수중수분(hydrogamy) 방식으로 이루어지는데, 수꽃이 성숙하면 꽃밥이 통째로 물속으로 떨어져 나와 물 흐름을 타고 이동한 뒤 암꽃의 암술머리 홈에 도달함으로써 수정이 일어납니다 . 이러한 완전 침수 상태에서의 꽃가루 이동은 붕어마름이 가진 독특한 적응으로, 물 흐름과 중력에 의해 수분이 이루어집니다.
수정이 성공하면 암꽃의 난세포가 발달하여 종자가 형성된 열매로 자라는데, 이는 단단한 껍질을 가진 작은 견과 형태입니다. 붕어마름의 열매(종자)는 길이 약 4~5 mm 정도의 작은 견과로 성장하며, 겉에는 뿔 모양의 가시 돌기 3개가 형성됩니다 . 이 중 하나는 열매의 끝 부분(암술대가 자라난 것)에 곧게 붙은 길쭉한 가시이고, 나머지 두 개는 열매의 밑동 부분에 좌우로 돌출된 형태입니다. 이러한 뾰족한 가시 구조 때문에 붕어마름이 ‘hornwort(뿔이 달린 수초)’라고도 불리며, 열매가 성숙하여 물속에 떨어지면 이 가시들이 종자의 정착과 분산에 기여하게 됩니다. 형성 초기에 연녹색이던 열매는 시간이 지나며 단단한 갈색~흑색으로 경화되고, 내부에 완전히 발달한 배(胚)를 품은 종자로 기능하게 됩니다.
2. 종자의 구조와 특징
붕어마름 종자는 작은 견과성 열매(achene) 형태로, 크기가 약 4~6 mm 정도이고 납작하게 약간 눌린 타원형입니다. 표면은 비교적 매끄럽거나 약간 울퉁불퉁한 질감을 가지며 성숙하면 짙은 갈색 내지 흑색으로 변합니다. 종자의 가장 큰 특징은 표면에 달린 세 개의 가시 돌기인데, 열매 끝부분에 1개의 직선 가시가 위쪽으로 뻗어 있고 밑동 측면에 2개의 가시가 거의 수평으로 벌어져 있습니다 . 끝 가시는 최대 11.2 cm에 이를 정도로 길게 자랄 수 있으며, 아래쪽 가시들은 16 mm 정도로 짧습니다 . 이들 가시는 종자가 주변 식물 잔해나 퇴적물에 걸려 잘 이동하지 않도록 돕는 한편, 물흐름에 떠밀리지 않고 호수 바닥에 정착하게 해주는 역할을 합니다. 또한 일부 동물이 종자를 섭취할 경우 가시 때문에 소화기관에서 쉽게 분해되지 않아 일부는 배설을 통해 멀리 확산될 가능성도 있습니다.
붕어마름 성숙 종자의 종피(씨껍질)는 매우 단단하며, 내부의 배를 강하게 보호합니다. 실제 연구에서도 성숙한 종자는 미성숙 종자에 비해 크고 껍질이 훨씬 단단하며 3개의 가시 돌기가 완전히 경화된 형태로 나타났다고 보고되었습니다. 이러한 두껍고 경질(硬質)의 종피 구조는 물과 가스의 투과를 크게 제한하기 때문에, 종자가 떨어진 직후 바로 발아하지 않고 휴면 상태로 남아 있게 만드는 주된 물리적 요인입니다. 즉, 붕어마름 종자는 떨어진 후 바로 발아하기보다는 장기간 생존할 수 있도록 진화하여, 열악한 환경을 견디면서 때를 기다리는 전략을 취합니다. 실제로 붕어마름에서 만들어진 종자는 자연 퇴적물 속에서 수 년간 생존 가능한 높은 내구성을 지니는 것으로 밝혀졌습니다 . 이러한 장기 생존력과 물리적 휴면성은 환경 조건이 일시적으로 나빠져 모식물이 사라지더라도, 종자가 나중에 환경이 좋아졌을 때 다시 개체군을 형성할 수 있게 하는 중요한 특징입니다.
3. 자연 상태에서의 발아 과정
자연 환경에서 붕어마름 종자는 모체 식물로부터 분리되어 물속 바닥으로 가라앉은 후, 주로 퇴적층 얕은 곳에 머물며 겨울을 넘긴 뒤 이듬해 봄~초여름에 발아하는 것으로 여겨집니다. 수온이 낮아지는 가을겨울 동안 종자는 휴면 상태로 안정화되어 있다가, 봄철 수온 상승과 함께 발아가 촉진됩니다. 붕어마름이 서식하는 수역의 여름철 수온 범위가 대략 **1530 °C** 정도로 보고되어 있으며 , 실제 종자의 발아도 15 °C 이상의 온도에서 활발히 진행될 것으로 추정됩니다. 특히 봄~초여름의 비교적 따뜻한 물 속 환경은 배 발전과 싹 트기에 유리하여, 겨울을 지나 휴면이 깨어난 종자들이 싹을 틔우는 시기로 작용합니다.
빛은 수생식물 종자의 발아에 다양하게 작용할 수 있으나, 붕어마름의 경우 종자가 진흙 속 얕은 깊이에서 발아하므로 완전한 암흑이 아니라면 어느 정도 발아가 가능한 것으로 보입니다. 이 종은 성체 식물 자체가 **약광 환경(반음지 또는 그늘)**에서도 잘 자랄 만큼 빛 적응성이 있어, 종자 발아 단계에서 강한 광선이 필수적이지는 않을 것으로 판단됩니다. 다만 발아한 새싹이 광합성을 시작하려면 **최소한 수중의 산광(散光)**이라도 도달하는 깊이에서 발아하는 것이 유리하며, 지나치게 두꺼운 퇴적토 아래에서는 발아한 싹이 빛을 받지 못해 생존률이 낮아질 수 있습니다. 산소 역시 발아에 영향을 줄 수 있는데, 수중 퇴적층은 산소가 매우 낮으므로 종자는 발아 초기에 배아 호흡을 위해 저장된 내부 양분에 주로 의존합니다. 주변 환경이 너무 무산소적이면 발아 속도가 느려지거나 싹이 지표까지 도달하지 못할 수 있지만, 일반적으로 얕은 진흙층에서는 배아가 싹을 틔워 수중으로 신엽을 전개하며 산소와 빛을 얻을 수 있게 됩니다. 한 실험 보고에 따르면, 자연에 가까운 진흙-물 환경에서 붕어마름 종자를 약 1년간 휴면 상태로 두었다가 이후 조건을 맞춰주었을 때 62% 정도의 높은 발아율을 보였다고 합니다. 이는 자연 상태에서 충분한 시간 경과와 적절한 온도 등의 조건이 갖춰지면 상당수 종자가 발아될 수 있음을 보여주며, 붕어마름 종자가 여러 해에 걸쳐 순차적으로 발아하여 개체군을 유지하거나 확산시킬 수 있음을 시사합니다.
4. 종자의 휴면과 발아 조건
**휴면(dormancy)**은 붕어마름 종자 번식에서 중요한 요소입니다. 갓 형성된 종자는 앞서 언급한 단단한 종피와 불투과성 때문에 내재적 휴면 상태에 놓여 있으며, 적절한 환경 자극이 없으면 발아가 억제됩니다. 붕어마름 종자는 특별한 처리를 하지 않을 경우 상당 기간 발아하지 않고 휴면을 지속하는데, 자연 상태에서는 보통 한 번의 겨울을 나는 기간(수개월 이상의 저온 기간)을 거치면서 서서히 휴면이 타파되는 것으로 추정됩니다. 저온기에 배 내부의 발아 억제 호르몬이 감소하거나 종피 구조가 미세하게 변화하면서, 이듬해 따뜻한 온도가 도래하면 발아가 가능해지는 것입니다. 특히 물리적 휴면(경실 종자) 특성이 강한 만큼, 시간의 경과에 따라 미생물 작용이나 물리적 마모로 종피가 약해지는 과정이 휴면 타파에 기여할 것으로 보입니다. 실제 연구에서도 붕어마름 종자가 자연 퇴적층에서 여러 해 동안 생존하며 발아 적기를 기다릴 수 있다는 것이 확인되었으며 , 이는 휴면 상태로 장기간 버티다가 조건이 맞으면 싹을 틔우는 전략을 뒷받침합니다.
붕어마름 종자의 휴면을 깨고 발아를 유도하는 환경 조건으로는 온도, 광, 산소, 습도 및 물리적 자극 등이 관련됩니다. 온도는 가장 중요한 인자로, 일반적으로 **겨울의 저온(예: 04 °C)**을 거친 후 **봄철의 온난화(1525 °C 범위)**가 발아 신호로 작용합니다. 인공 환경에서 종자를 발아시킬 때도 약 20~25 °C 정도의 수온을 유지하면 발아가 잘 일어나는 반면, 10 °C 이하에서는 휴면이 지속되고 30 °C를 훌쩍 넘는 고온에서는 발아율이 저하될 수 있습니다. 습도 조건은 해당 종자가 항상 물에 잠긴 환경을 전제로 하므로, 종자는 물 속 또는 물에 젖은 진흙 환경에서만 발아가 이루어집니다. pH 조건에 있어 붕어마름은 약산성부터 중성, 약알칼리성까지 비교적 폭넓은 수질에 적응하며, 종자 발아도 보통 pH 6~8 정도의 범위에서는 문제없이 진행될 것으로 예상됩니다. 빛은 앞서 언급했듯 필수적이지 않을 수 있으나, 발아 후 묘목의 활착을 위해 약간의 광주기는 도움이 될 수 있습니다. 한편 휴면 타파를 위한 자극으로 건조와 산소 노출도 고려되는데, 붕어마름 종자는 수중식물이라 자연적으로 건조를 경험할 일은 드물지만, 간혹 호수나 웅덩이가 말랐다가 다시 물이 차는 경우 건조-재침수가 종피를 갈라지게 하여 휴면을 깰 가능성도 있습니다. 전반적으로, 붕어마름 종자는 한 차례의 동절기 저온과 이후의 수온 상승, 그리고 완만한 물속 환경(약간의 산소와 적정 pH를 갖춘)을 거쳐야 비로소 휴면에서 깨어나 발아에 적합한 상태가 됩니다.
5. 인공 환경에서의 종자 발아 실험 사례
실험실 조건에서 붕어마름 종자를 발아시키기 위해 여러 연구자들이 다양한 접근을 시도해왔습니다. 그러나 붕어마름 종자의 발아율을 높이는 것은 어려운 일로 보고되어 왔는데, 이는 종자의 강한 휴면성과 수중 환경 특유의 미생물 오염 문제 등이 복합적으로 작용하기 때문입니다. 예를 들어, 붕어마름 종자를 무균 배양액에서 키우려 한 한 실험에서는 종자의 표면 소독 및 무균 조작의 어려움으로 인해 종묘에 오염 미생물이 번식하여 실험 결과 해석을 어렵게 만든다고 지적되었습니다. 이러한 문제를 줄이고자, 연구자들은 종자 외피를 소독하고 멸균한 배양액에서 배양하는 등 여러 기법을 적용하였습니다.
미국의 한 연구에서는 다양한 발아 촉진 처리(종피 스크래칭, 저온 암흑 저장, 소독, 식물생장 조절물질 첨가 등)를 시도하며 붕어마름 종자를 무균 액체배지에서 발아시키려 했습니다. 그러나 이러한 노력에도 불구하고 발아율이 10%를 넘지 못하는 낮은 수준에 머물렀는데, 이는 실험실에서 종자로부터 붕어마름을 대량 증식하는 것이 매우 어렵다는 것을 보여줍니다. 반면 자연에 가까운 조건을 모사한 실험에서는 그나마 나은 결과가 나왔습니다. 예컨대, 앞서 언급한 진흙-물 혼합 배양 실험에서는 **1년간의 휴면 후 약 62%**의 종자가 발아하는 성과를 보였으며, 이는 종자를 일정 기간 보관하여 휴면을 깬 뒤 자연 상태와 유사한 환경에 두는 것이 발아를 유도하는 데 효과적임을 시사합니다.
붕어마름 종자의 휴면 타파 및 발아율 향상에 대한 보다 체계적인 연구로, 브라질에서 수행된 한 실험이 있습니다. 이 연구에서는 자연에서 채집한 종자를 약 650일(약 1년 9개월) 동안 저장한 후 다양한 처리를 통해 휴면을 깨우고자 하였습니다 . 구체적으로 기계적 상처 처리, 황산(H₂SO₄) 산처리 (여러 시간대별), 98°C 열수 처리, 그리고 별도의 처리 없이 물 또는 건조 상태로 보관한 대조군 등을 비교했습니다 . 그 결과 종피를 긁어주는 기계적 상처 처리가 가장 효과적이어서, 처리 후 약 79일이 경과한 시점에 65%에 달하는 발아율을 기록하였습니다 . 이 발아율은 다른 어떤 처리보다 유의하게 높은 수치였으며, 상처 처리가 붕어마름 종자의 휴면을 깨는 데 매우 유용함을 보여주었습니다. 반면 산 처리나 열수 처리는 상처 처리보다는 효과가 떨어져 상대적으로 낮은 발아율을 보였고, 별다른 처리를 하지 않은 종자들은 거의 발아하지 않았습니다. 이러한 결과들은 적절한 방법을 적용하면 붕어마름 종자의 발아를 어느 정도 유도할 수 있지만, 특별한 처치 없이는 대부분의 종자가 휴면 상태로 남아 있음을 뜻합니다.
종합하면, 붕어마름의 종자 번식에 관한 실험들은 드물지만 존재하며, 발아율은 처리 방법과 조건에 따라 크게 달라집니다. 무균적인 인공 배지 환경에서는 발아가 극히 제한적이었지만, 자연적인 조건(예: 퇴적토)이나 적극적인 휴면 타파 조치(예: 종피 손상)를 활용하면 상당수의 종자를 깨울 수 있었습니다 . 다만 붕어마름은 영양번식이 훨씬 쉽고 흔한 번식 경로이기 때문에, 종자 발아를 통한 증식은 실험적인 경우가 많습니다. 그렇지만 유전적 다양성 확보나 장기간의 생존战略 측면에서 종자 번식의 역할을 이해하고 활용하는 것이 중요하며, 이를 위한 발아 촉진 기술 연구가 이루어지고 있습니다.
6. 종자 발아 촉진 방법 및 기술
붕어마름 종자의 휴면을 인위적으로 깨고 발아를 촉진하기 위해 여러 가지 처리 기법이 사용됩니다. 아래는 효과적인 발아 유도 방법으로 알려진 기술들과 그 특성입니다:
• 기계적 상처 처리(Scarification): 종자의 단단한 종피를 물리적으로 긁거나 깎아내는 방법입니다. 예리한 칼이나 사포, 줄칼 등을 이용해 종자 표면에 미세한 흠집을 내어 물과 산소가 배아에 쉽게 투과될 수 있도록 합니다. 연구 결과에 따르면 이 방법이 가장 효과적인 휴면 타파 수단으로 밝혀졌으며, 상처 처리만으로도 약 65%의 발아율을 달성한 사례가 있습니다 . 실무적으로도 가장 널리 쓰이는 방법으로, 휴면이 오래 지속되는 경실종자에 일반적으로 적용되는 기술입니다.
• 산 처리(Acid scarification): 화학적으로 종피를 연화시키는 방법으로, 진한 황산(H₂SO₄) 등에 종자를 일정 시간 담가 두어 단단한 외피를 부식시킵니다. 붕어마름 종자에 대해 98% 황산에 5, 15, 25, 35분간 침지하는 실험이 있었으며 , 산 처리 시간에 따라 종피가 일부 약화되어 이후 발아가 일어날 수 있습니다. 다만 과도한 산 노출은 종자 자체를 손상시킬 위험이 있고, 실험에서 산 처리만으로 획기적인 발아율 증진을 이루지는 못했으므로 적절한 시간 조절이 필요합니다. 묽은 염산이나 질산 등을 사용하는 경우도 있으나, 황산이 가장 일반적으로 쓰입니다.
• 열수 처리(Hot water stratification): 종자를 고온의 물에 짧은 시간 담갔다 빼는 방법으로, 급격한 온도 변화로 종피에 미세한 균열을 유도하는 기법입니다. 예를 들어 약 98 °C의 뜨거운 물에 수 초에서 수십 초 정도 종자를 담그는 식입니다 . 이는 자연에서 경험하기 힘든 극단 조건을 이용해 휴면을 깨는 것으로, 일부 수생식물 종자나 휴면이 강한 종자에 시도됩니다. 붕어마름 종자의 경우 열수 처리가 산 처리와 마찬가지로 일정 효과는 있으나, 기계적 상처 처리보다 효과적이지는 않은 것으로 보고되었습니다. 따라서 열수 처리는 단독으로 쓰이기보다는 다른 방법과 병행하거나 보조적으로 사용됩니다.
• 저온 처리(Cold stratification): 습한 상태에서의 저온 노출을 통해 휴면을 타파하는 전통적인 방법입니다. 이는 자연의 겨울을 인위적으로 모방한 것으로, **종자를 젖은 모래나 여과지 등에 싸서 냉장고(약 4 °C)**에 몇 주에서 몇 달간 보관한 뒤 꺼내어 온도를 올려 발아를 유도합니다. 붕어마름 종자도 이 방법을 적용해 볼 수 있으며, 실제로 4 °C 암흑 환경에서 4개월 이상 종자를 보관한 후 발아 시험을 한 사례가 있습니다. 저온 처리는 주로 배 내부의 생리적 변화(휴면 유발 물질 분해 등)를 일으켜 발아 준비를 갖추게 하는데, 붕어마름처럼 물리적 휴면 성격이 있는 종자에서는 단독으로는 효과가 제한적일 수 있습니다. 따라서 저온 처리 후 상처 내기 등의 복합 처치를 하면 더 효과적입니다.
• 화학적 발아 촉진제 처리: 종자에 발아 촉진 물질이나 식물 호르몬을 처리하여 발아를 유도하는 방법입니다. 예를 들어, 에틸렌(Ethylene) 가스는 일부 종자의 발아를 촉진하는데, 이를 위해 에틸렌 발생제인 **에테폰(Ethephon)**을 배양액에 넣어 종자에 처리한 실험이 있습니다. 또한 **지베렐린 산(GA₃)**이나 시토키닌 계열 호르몬을 종자 침지액에 첨가하여 배의 생장을 촉진하는 방법도 고려됩니다. 그러나 붕어마름의 경우 이러한 화학적 처리 단독으로는 발아율 향상에 뚜렷한 효과를 보이지 못했고, 휴면 돌파의 근본적 장애는 종피 물리적 장벽에 있기 때문에 보조적 수단으로 여겨집니다. 향후 혼합 처리(예: 상처 처리 + GA₃ 처리 등)에 대한 연구 여지는 남아 있습니다.
• 장기 저장 후 후숙 처리: 종자를 건조 상태 또는 물에 담긴 상태로 장기간 저장하여 **자연적인 후숙(after-ripening)**을 거친 뒤 발아시키는 방법입니다. 붕어마름 종자는 자연에서도 몇 년씩 퇴적물 속에 머물며 후숙되므로, 인위적으로 종자를 수확하여 수개월~수년 보관한 뒤 발아시키면 휴면이 어느 정도 해소될 수 있습니다. 실제로 약 21개월(650일) 동안 종자를 저장한 후 발아 실험을 진행한 연구에서는, 처리 전에 비해 발아률이 향상되는 결과를 보였습니다 . 이처럼 시간 경과에 따른 종피 약화와 배 발달를 이용하는 방법은 특별한 장비 없이도 수행할 수 있지만, 오랜 시간이 필요하다는 단점이 있습니다.
以上와 같은 방법들이 붕어마름 종자의 발아를 촉진하는 데 활용될 수 있습니다. 결론적으로, 붕어마름은 종자 번식 측면에서 휴면이 매우 강한 종이지만, 기계적 상처 처리를 비롯한 적절한 휴면 타파 기법을 적용하면 종자 발아를 유도하고 묘목을 얻을 수 있습니다 . 다만 자연에서는 영양번식으로 번식하는 경우가 흔하고, 종자는 생태적 보험 역할로서 밑바닥에 장기간 저장되는 경향이 강합니다. 따라서 효과적인 증식을 원한다면 휴면 타파 처리된 종자를 사용하여 발아를 유도하거나, 필요에 따라 종자를 활용한 대량 증식 시스템을 개발해야 할 것입니다. 지금까지의 연구를 통해 스크래칭 등의 물리적 처리가 가장 유효함이 밝혀졌으며, 이를 저온 처리 등과 병행하면 발아 성공률을 높일 수 있습니다. 향후 이러한 기법들을 조합한 최적의 프로토콜이 마련된다면, 붕어마름의 종자 번식을 통한 효과적인 증식도 충분히 활용 가능할 것으로 기대됩니다.
참고자료: 붕어마름의 꽃 구조 및 수분 과정 , 종자 형태 및 물리적 특성 , 자연 발아 및 휴면 , 인공 발아 실험 및 처리 기법 등.
지금까지 긴 글 읽어주셔서 감사합니다. 행복한 하루 되세요^^

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